Палеогенетика

Анализ древней ДНК сегодня даёт возможность нарисовать комплексную картину структуры генофонда популяций, населявших Алтай в древности и средневековье.
В задачи палеогенетических исследований проекта входит анализ структуры генофонда разновременных групп населения с эпохи бронзы и до раннетюркского времени территории Большого Алтая, как степной её части, так и горных местностей. На основе этого анализа производится реконструкция популяционно-генетических аспектов истории всей территории. Затем популяционно-генетические данные сопоставляются с данными археологии (материальная культура популяций) и физической антропологии для того, чтобы получить наиболее полную картину генетических и этнографических событий в регионе Большой Алтай. Особое внимание при этом уделяется процессам миграции, которые оказывали большое влияние на изменение структуры населения Большого Алтая с эпохи бронзы и, в частности, с приходом в регион групп андроновской общности.

Александр Пилипенко 
кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, заведующий межинститутским сектором молекулярной палеогенетики Института цитологии и генетики СО РАН
165
400
Y-хромосомы
результаты
на 2023 г.
сформирован
банк образцов
130
35
исследовано образцов
митохондриальной ДНК
Для того, чтобы ориентироваться в палеогенетических исследованиях, необходимо знать разницу между анализом по митохондриальной ДНК (сокращённо мтДНК) и по Y-хромосоме. Митохондрии имеют свои собственные небольшие геномы, которые отличаются от генетического материала 46 хромосом человека, обнаруженных в ядре клетки (ядерной ДНК). Митохондриальная ДНК передается исключительно от матери к ребенку, потому что мтДНК в сперматозоидах теряется во время оплодотворения. Это означает, что каждый наследует мтДНК от своей матери. Группа мутаций или генетических вариантов мтДНК, известная как гаплотип, как правило, наследуется вместе. Следовательно, мтДНК даёт информацию о наследовании по материнской линии. Только мужчины несут Y-хромосомы — у женщин две X-хромосомы, а у мужчин одна X и одна Y.
И, в отличие от 22 пар аутосом или неполовых хромосом, Y-хромосомы не рекомбинируют и не обменивают ДНК с другой хромосомой. Таким образом, вся генетическая информация, содержащаяся в Y-хромосоме, передается от отца к сыну. Это привело к уникальной эволюции Y-хромосомы, которая отличает ее от X-хромосомы и аутосом. На Y-хромосоме есть важные гены, в том числе ген SRY, который отвечает за определение пола.
МтДНК и Y-хромосома:
вместо предисловия
Генофонд популяций
в эпоху бронзы
В период развитой бронзы степи Евразии занимали племена андроновской культурно-исторической общности. Они расселились от Волги на западе и до Енисея на востоке, от таёжной зоны на севере до Тянь-Шаня и Памира на юге. Это наиболее яркое культурное явление на территории евразийских степей во II тыс. до н.э. Большинством исследователей признаётся принадлежность андроновцев к индоиранской или индоарийской ветви индоевропейских народов. В итоге потомки андроновцев расселились на территориях современных Индии и Ирана. Но прежде они заселили и территории Большого Алтая, оказав своё как хозяйственное, так и генетическое влияние на местное население. Но проведённые в рамках проекта палеогенетические исследования демонстрируют разный характер взаимодействия пришлых племён с местным населением.
Реконструкция облика воина андроновской культуры
Автор А. И. Соловьёв
Андроновское население Верхнего Приобья имеет общий генофонд митохондриальной ДНК, в которой доминируют западно-евразийские гаплогруппы, и однообразие мужского генофонда Y-хромосомы, представленного близкими по структуре вариантами гаплогруппы R1a1a.
К настоящему моменту выполнен обширный
ряд популяционных исследований с использованием палеоантропологических коллекций андроновской (фёдоровской) культуры
из различных районов южной Сибири. Проведены первые реконструкции локальных популяционно-генетических процессов, сопровождавших андроновскую миграционную волну в различных регионах ее распространения, и есть понимание сложности ее структуры и системы популяционного взаимодействия мигрантов и аборигенных групп. Один характер взаимодействия мигрантов и аборигенов отмечен по итогам исследования памятников Барабинской лесостепи: при доминировании в могильниках этих территорий андроновской (фёдоровской) культуры с точки зрения генетики эти группы населения являются полностью смешанными, иногда с доминированием генофонда сибирских аборигенных групп. Напротив, памятники, расположенные южнее, к примеру, могильники Фирсово-XIV (окрестности г. Барнаула) - это андроновские популяции ещё в несмешанном виде. Учитывая очевидный факт выраженной специфичности характера взаимодействия мигрантов и аборигенных популяций в разных районах юга Сибири, большое значения приобретают исследования особенностей генетического состава локально-территориальных андроновских групп.

Базовым могильником, источником основной палеоантропологической серии для исследования андроновского населения Верхнего Приобья длительное время являлся памятник Фирсово-XIV, расположенный в центре Фирсовского археологического микрорайона, в одном километре к северу от с. Фирсово в Первомайском районе Алтайского края. Отличительной особенностью этого памятника является как большая численность исследованных андроновских комплексов, так и высокая сохранность палеоантропологического материала и ДНК в нем. Именно с могильника Фирсово-XIV было начато исследование генетического состава
андроновского (фёдоровского) населения Верхнего Приобья.
Структура генофонда популяции памятника Фирсово-XIV по мтДНК (гаплогруппы)
Многолетние исследования, проводимые силами Гилёвской археологической экспедиции Алтайского педагогического университета, позволили сформировать еще один базовый микрорайон для исследования андроновского населения Верхнего Приобья. Здесь, в прибрежной зоне Гилёвского водохранилища, исследованы андроновские (фёдоровские) могильники Чекановский лог-2, -10, содержащие более 150 погребальных комплексов. Успешно анализ прошли 23 из 33 образцов. В составе суммарной серии мтДНК из могильников Чекановский лог-2, -10 абсолютно доминируют западно-евразийские гаплогруппы. В частности, выявлены варианты западно-евразийских гаплогрупп T, J, H, U2e, U4, U5a, U5, K, W. Ранее, подобная картина доминирования западно-евразийских вариантов мтДНК была установлена для серии мтДНК из могильника Фирсово-XIV.
Структура генофонда популяции памятников Чекановский лог-2 и -10 суммарно по мтДНК (гаплогруппы)
Однако, нельзя утверждать, что сравниваемые группы верховьев Алея и Барнаульского Приобья, локализованные на расстоянии сотен километров друг от друга, полностью схожи в структуре доминирующей западно-евразийской части их генофонда мтДНК. Существенные отличия - в присутствии различных минорных гаплогрупп мтДНК, относительном вкладе ряда основных гаплогрупп в генофонд и разнообразии их структурных вариантов. Так, по сравнению с Фирсово-XIV в серии из Чекановского лога-2, -10 значительно снижена общая доля в генофонде и разнообразие вариантов гаплогруппы T. Есть отличия и в сериях из могильника Чекановский лог-2 и Чекановский лог-10 между собой. Для Чекановский лог-2 характерна высокая доля вариантов гаплогруппы H, а для серии из Чекановский лог-10 – гаплогрупп T, U5, K.
Структура генофонда популяции памятника Чекановский лог-2 по мтДНК (гаплогруппы)
Особого внимания заслуживает факт присутствия у одного из индивидов из могильника Чекановский лог-10 варианта восточно-евразийской гаплогруппы Z мтДНК. Этот вариант не является андроновским по происхождению. Схожие по структуре варианты гаплогруппы Z присутствуют в лесостепной зоне юга Сибири (включая Барабинскую лесостепь) как минимум с эпохи раннего металла. Обнаружение данного варианта является первым свидетельством генетических контактов пришлого андроновского населения с аборигенными группами Сибири на территории Верхнего Приобья. На территории Барабинской степи в этот период они носили уже массовый характер. Таким образом, генетические взаимоотношения мигрирующих андроновских популяций и аборигенных групп, очевидно, существенно варьировались в разных районах юга Сибири.
Структура генофонда популяции памятника Чекановский лог-10 по мтДНК (гаплогруппы)
Генофонд Y-хромосомы андроновских популяций, сформировавших исследуемые могильники, характеризуется высокой однородностью: все исследованные образцы (8 образцов) относятся к одной и той же гаплогруппе R1a1a Y-хромосомы. При этом внутри этой серии можно констатировать отсутствие высокого разнообразия структуры аллельных профилей: они схожи как внутри серии из могильника Чекановский лог-10, так и с одним вариантом из Чекановского лога-2. Ранее аналогичная картина однообразия вариантов Y-хромосомы была установлена для могильника Фирсово-XIV. Подобная ситуация также характерна для андроновских популяций Минусинской котловины. Таким образом, мы видим очень высокое генетическое разнообразие женского генофонда андроновского населения Южной Сибири и однородность мужского населения с доминированием в нём гаплогруппы R1a1a.

Филогенетическое положение мтДНК и
Y-хромосомы в серии из восьми носителей андроновской (федоровской) культуры мужского пола из могильников Чекановский лог-2, -10.
Наибольшую роль в генофонде андроновского населения Верхнего Приобья играли варианты западно-евразийских гаплогрупп T, H, а также U5a, K, J. Остальные кластеры, включая гаплогруппы, впервые выявленные в составе выборки 2022 г. (A10, W) являются минорными компонентами генофонда. Выявление гаплогруппы A10 - первый случай присутствия в андроновских комплексах могильника Фирсово-XIV варианта, относящегося к восточно-евразийскому кластеру гаплогрупп мтДНК. Он связан с влиянием предшествующих групп населения южной Сибири, так как для данной гаплогруппы ранее было однозначно продемонстрировано автохтонное происхождение её в регионе и присутствие здесь на протяжении всей эпохи бронзы и даже в неолите. Таким образом, теперь есть и генетическое доказательство взаимодействия мигрантов и аборигенов лесостепного Алтая, хотя оно и не носило массового характера.

Генофонд популяций
в скифское время

В конце VII века до н.э. на территорию Алтая начинают проникать большие группы кочевников из Центральной Азии. Всплеск активности номадов скифо-сакского круга связывают в первую очередь с изменением климата в степях Евразии. Номад идёт туда, где хорошо его стаду. Засуха вынуждает искать новые пастбища. Самая известная и изученная культура железного века на Алтая - пазырыкская. Благодаря феномену "замёрзших могил", в том числе громким результатам раскопок курганов на плоскогорье Укок, получены уникальные данные о погребальном обряде, мировоззрении, быте пазырыкцев. Однако номады Горного Алтая, Тувы и Монголии в скифское время активно мигрируют в предгорные, степные и лесостепные районы Алтая и двигаются дальше на север. В VI в. до н.э. носители скифо-сакских традиций окончательно вытесняют или ассимилируют аборигенов Верхнего Приобья. Это ярко демонстрирует археология памятников эпохи, но что показала палеогенетика?
Реконструкция облика пазырыкского номада
Автор Д. D. Поздняков
~50
~50
34
30
каменской
культуры
установлена принадлежность к гаплогруппе
отобраны для анализа
от
отобрано
образцов
староалейской
культуры
13
19
оказались потенциально пригодны для анализа
45
отобраны
потенциально
пригодны
установлена принадлежность
к гаплогруппе
17
на 2022 г.
В сложении генофонда мтДНК этой популяции значительную роль играли автохтонные для южных районов Сибири компоненты, то есть местное население, давно присутствующее в регионе.
староалейцы
Также значительную часть этой популяции составило население, генетически близкое группам племён Южной Сибири скифо-сибирского круга, в первую очередь номадам Горного Алтая. В генофонде мтДНК популяции не удалось зафиксировать варианты, которые бы однозначно свидетельствовали о влиянии популяций из более южных регионов степного пояса - Казахстана и Средней Азии.
По итогам изучения образцов 26 человек из староалейских захоронений установлено примерно равное соотношение западно-евразийских и восточно-евразийских вариантов в генофонде мтДНК. По женской линии в составе восточно-евразийского компонента обнаружены носители вариантов гаплогрупп A, С и D. В составе западно-евразийской части серии выявлены гаплогруппы H, J1b, U5b и X. Что касается мужского генофонда, то в нём отмечена значительная доля носителей Q-гаплогруппы (что не является типичным для скифо-сибирских популяций и является специфичной чертой староалейского населения). Но мужской генофонд не является однородным. Например, выявлен вариант гаплогруппы R1a. Именно R1a является доминантной в мужском генофонде многих групп ранних кочевников из южных районов Сибири.
Фирсово-XIV
Фирсово-XIV
Фирсово-XIV
На территории Верхнего Приобья староалейцев сменили носители каменской культуры. Как и другие популяции юга Сибири раннего железного века каменцы отличались смешанным генофондом.
каменцы
В нем присутствовали сопоставимые доли западно- и восточно-евразийских гаплогрупп. Однако сам состав генофонда существенно меняется при переходе от староалейского к каменскому населению. Так, среди восточно-евразийского компонента серии не выявлено вариантов гаплогруппы A, которые были наиболее представлены в староалейской серии. Зато появляются варианты гаплогруппы Z, включая Z1a, а также вариант гаплогруппы M10.
Состав западно-евразийских гаплогрупп также значительно отличается: в нём появляются разнообразные варианты H, K, T, но пока отсутствуют U2e, J, U5b. основу составляют два других компонента. Таким образом, на основе анализа 13 образцов, можно предположить, что основу генофонда каменцев составляли два компонента. Один из них связан с автохтонными группами Сибири (более ранних периодов), он также был представлен и в староалейской серии (но менее выраженно). А второй, по-видимому, связан с влиянием новых групп кочевников из более южных районов степного пояса Евразии. Об этом свидетельствует присутствие ряда новых вариантов мтДНК, имеющих выраженное южное происхождение. Таким образом, при переходе от староалейской к каменской культурам наблюдается изменение механизмов формирования населения: наряду с влиянием автохтонных сибирских компонентов появляются признаки генетических связей с более южными группами кочевников, которые не обнаружены у староалейцев.

часть тела мумии из разграбленного кургана №4
могильника Бугры (из архива А. А. Тишкина)
на ногтях женской мумии из разграбленного кургана №4 могильника Бугры были обнаружены следы маникюра
(из архива А. А. Тишкина)
Реконструкция костюма "золотого человека" могильника Локоть-4а (П. И. Шульга)
Фирсово-XIV
Обские плесы-II
Малый Гоньбинский кордон-1
Тузовские Бугры-1
Староалейка-II
Казенная Заимка-1
Фирсово-XI
Гоньба-II
Казенная заимка-1
Локоть-4
Локоть-4а
Вяткино
староалейской культуры
каменской культуры
Исследованы образцы из могильников
Генофонд
раннесредневекового
населения предгорий Алтая
Впервые проведено исследование раннесредневекового населения лесостепной предгорной зоны Алтая на основе образцов из могильника Горный-10. В формировании этой популяции явно играли роль внешние мигранты. И они отличались от раннесредневековых мигрантов Горного Алтая. В исследованной серии образцов существенно преобладают варианты восточно-евразийского кластера гаплогрупп мтДНК. Особенно важную роль в генофонде занимают варианты гаплогруппы C и два варианта G2a. В западно-евразийском компоненте выявлены единичные линии гаплогрупп H, T, U4.


Могильник Горный-10
(из архива Н. Н. Серёгина)
Что касается мужского генофонда популяции Горного-10, то у пяти индивидов выявлено две гаплогруппы. Основу серии составляют варианты гаплогруппы R1a1a, и выявлен вариант, относящийся к R1b гаплогруппе. Обе гаплогруппы относятся к западно-евразийскому кластеру Y-хромосомы. Впервые они попали на территорию Большого Алтая с мигрантами из более западных районов Евразийского степного пояса: R1b – с афанасьевцами ещё в конце IV тысячелетия до н.э., а R1a – с миграционной волной андроновского населения в эпоху бронзы. Однако при рассмотрении раннесредневековых вариантов очевидно, что их источниками с высокой вероятностью были намного более поздние миграционные события. Полученные данные из могильника Горный-10 подтверждают потенциальное разнообразие источников происхождения вариантов R1a1a в генофонде популяции Горного-10: четыре образцы четко делятся на две пары, они могут представлять группы мужчин, имеющих недавнее общее происхождение по мужской линии (возможно, разные семейные или родовые группы по мужской линии).
Кочевники Чуйской степи.
Раннесредневековые петроглифы Горного Алтая
Подробнее в публикациях
Черданцев С.В., Трапезов Р.О., Томилин М.А., Пилипенко И.В., Папин Д.В., Федорук А.С., Тур С.С., Пилипенко А.С.
ЧИТАТЬ
Разнообразие вариантов мтДНК и Y-хромосомы в генофонде носителей староалейской культуры (могильник Фирсово-XIV)

Unterlander M., Palstra F., Lazaridis I., Pilipenko A., Hofmanova Z., Groß M., Sell C., Blocher J., Kirsanow K.,Rohland N., Rieger B., Kaiser E., Schier W., Pozdniakov D., Khokhlov A., Georges M., Wilde S., Powell A., Heyer E., Currat M., Reich D., Samashev Z., Parzinger H., Molodin V., Burger J.
Ancestry, demography, and descendants
of Iron Age nomads of the Eurasian Steppe

А.С.Пилипенко, Р.О.Трапезов, С.В.Черданцев, С.С.Тур, А.С.Федорук, Я.В.Фролов, Д.В. Папин

читать
Исследование генетического состава носителей староалейской культуры: постановка проблемы и первые результаты вариабельности мтДНК

ЧИТАТЬ
карта памятников Чуйского тракта на главную страницу эпоха палеометалла
Made on
Tilda